新型植物生長調(diào)節(jié)劑COR冠菌素作為生物來源的植物生長調(diào)節(jié)劑，對環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品更安全，在主要糧食及經(jīng)濟(jì)作物水稻、玉米、大豆、棉花上廣泛適用，對增加糧食產(chǎn)量、提高糧食安全、保障全球農(nóng)業(yè)健康綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前在中國成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司建立了世界上第一條冠菌素發(fā)酵生產(chǎn)線，其從源頭上解決了冠菌素發(fā)酵效價(jià)和收率低的問題，從發(fā)酵、提取工藝、生產(chǎn)成本等方面已實(shí)現(xiàn)冠菌素的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，完全滿足規(guī)模化生產(chǎn)和應(yīng)用推廣的需求。目前成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司已獲得98%冠菌素原藥和0.006%冠菌素可溶液劑兩項(xiàng)農(nóng)藥登記，并將0.006%冠菌素可溶液劑產(chǎn)品成功推向市場。

 一、非生物脅迫環(huán)境逆境造成的危害                                                                           

隨著人類文明的高速發(fā)展，全球生態(tài)環(huán)境正在不斷惡化，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著生物脅迫和非生物脅迫的雙重危害。各種由生物因素造成植物生存與發(fā)育不利的生物脅迫，如病害、蟲害、雜草危害等，可以通過人為的措施，如殺菌、除草、殺蟲等及時(shí)進(jìn)行預(yù)防及治療。但非生物脅迫，包括鹽漬、水淹、低溫、高溫、干旱、過量光、紫外線輻射、氧氣缺乏、大風(fēng)以及空氣、土壤或水體污染等，這些環(huán)境因素一般不可人為控制，且一旦發(fā)生，危害面積廣，危害程度高，不僅不利于植物生存和生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致傷害、破壞和死亡。以氣候變暖為例，至2017年，人類活動(dòng)導(dǎo)致的氣候變暖相比工業(yè)化之前上升1℃（0.8-1.2℃），目前以每10年0.2℃的速度上升。全球變暖對農(nóng)業(yè)帶來的影響主要是極端天氣更加頻繁，規(guī)模更大，降水改變，部分沙漠地區(qū)擴(kuò)張。

圖1  全球氣候變換趨勢圖（From Y.Xu；The Crop Journal.2021）

干旱、高溫、冷害、鹽害等非生物脅迫限制了農(nóng)作物的正常生長。據(jù)統(tǒng)計(jì)，作物60%～80%的產(chǎn)量損失由非生物脅迫造成，在這些非生物逆境條件下，農(nóng)作物生長受到抑制，幼苗素質(zhì)下降，植株抗病能力、營養(yǎng)生長和生殖生長均受到嚴(yán)重?fù)p害，為人類帶來了非常大的經(jīng)濟(jì)損失。尤其近年來極端天氣越來越頻繁的出現(xiàn)，將加劇非生物脅迫對全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不利影響[1]，有研究發(fā)現(xiàn)，在高排放和低排放情景下，到2050年，在每100年一遇的極端氣候事件下，全球分別有20-36%和11-33%的人口面臨饑餓，在一些受影響的區(qū)域，如南亞，抵消這種影響所需的糧食數(shù)量是該區(qū)域目前糧食儲(chǔ)備的三倍[2]。2016年南非由于厄爾尼諾導(dǎo)致持續(xù)干旱，南部非洲大約有1400萬人面臨饑餓的危險(xiǎn)[3]。據(jù)FA0組織的2020年公布的數(shù)據(jù)，全球干旱發(fā)生的頻率和時(shí)間相比2000年已經(jīng)增加了29%[4]。而在土壤鹽漬化方面，全球約有8%的土地受到鹽漬化的威脅。其中大多分布在非洲、亞洲和拉丁美洲的自然干旱或半干旱地帶。各大洲均有20%至50%的灌溉土壤鹽度過高，這意味著全球逾15億人口因土壤退化而面臨糧食生產(chǎn)的重大挑戰(zhàn)[5]。

圖2  全球土壤鹽漬度中長期發(fā)展趨勢圖

由于全球極端天氣頻發(fā)，耕地質(zhì)量急劇下降，全球糧食產(chǎn)量增長率，正面臨斷崖式下跌。全球主要糧食產(chǎn)區(qū)是北美的密西西比平原、南美的拉普拉塔平原、非洲的尼日爾平原與贊比西河流域以及尼羅河三角洲，歐洲則是東歐平原和西歐平原，還有印度平原與印尼，以及全球最大糧食產(chǎn)地中國東北和華北平原。在這些區(qū)域中，受影響最大的是非洲，拉丁美洲和加勒比海等比較溫暖的地區(qū)，增速下降達(dá)26％至34％，而全球農(nóng)產(chǎn)品最大出口國美國增長率也下降了5%-15%。而其他諸如印度與東南亞等地區(qū)的糧食產(chǎn)量增速也在不同程度放緩[6]。

 二、解決低溫、高溫和干旱等非生物脅迫增加糧食產(chǎn)量的新選擇                                  

可持續(xù)、穩(wěn)定、安全的糧食生產(chǎn)已迫在眉睫。目前全球都在利用植物科學(xué)解決綠色革命后農(nóng)業(yè)的挑戰(zhàn)，并積極探索在氣候變化中增強(qiáng)作物可持續(xù)生產(chǎn)的方法。

從提高作物產(chǎn)量性狀，如果實(shí)/穗部性狀，根部性狀到提升作物抗逆性以最小化增長損失，以及一些新的方法，如利用自然遺傳變異、利用基因工程和編輯技術(shù)、利用有益的土壤或者葉片的微生物等方法來進(jìn)行改良，保證產(chǎn)量。其中提高全球作物抗逆性可以使作物在全世界各種洪水，干旱，土壤鹽分和極端溫度等非生物脅迫破下最小化減產(chǎn)損失。

植物生長調(diào)節(jié)劑在誘導(dǎo)農(nóng)作物提高抗逆性中應(yīng)用廣泛，能夠緩解逆境對植物造成的傷害，增強(qiáng)植物的抗逆性[7]。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道15 mg/L脫落酸、900 mg/L多效唑處理組能有效地緩解鹽脅迫[8]，減少土壤鹽漬化對作物造成的損害，但多數(shù)植物生長調(diào)節(jié)劑功能單一，且對濃度使用要求嚴(yán)格。2021年全球首個(gè)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化的茉莉酸類信號(hào)分子調(diào)控劑冠菌素（COR）出現(xiàn)，COR的分子結(jié)構(gòu)是由一分子的冠菌酸與一分子的冠烷酸通過酰胺鍵結(jié)合而成，而冠菌酸的分子結(jié)構(gòu)類似于茉莉酸（圖3）。COR是茉莉酸（JA）的結(jié)構(gòu)模擬物，作為一種環(huán)境友好型的生物源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，冠菌素只需要極低的濃度就可以起作用，生物活性是茉莉酸的100～10000倍。冠菌素信號(hào)分子參與植物生長發(fā)育眾多生理過程的調(diào)控。包括低溫種子萌發(fā)、作物抗逆抗病增產(chǎn)、促進(jìn)轉(zhuǎn)色增糖以及脫葉、生物除草等。

植物在低溫、凍害、干旱等自然條件下，COR通過與JA的受體COI1（COR-insensitive 1）結(jié)合，促進(jìn)一系列防御基因的表達(dá)和防御反應(yīng)化學(xué)物質(zhì)的合成，調(diào)節(jié)植物的″免疫″和″應(yīng)激″反應(yīng)，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抵抗因子，提高植物的″抵抗力″，減輕逆境環(huán)境對植物的傷害[9]。如在低溫條件下提高細(xì)胞內(nèi)SOD、POD和CA等抗氧化酶活性，增加體內(nèi)可溶性蛋白含量、葉綠素、可溶性糖和谷胱甘肽含量來提升作物抗寒性；鹽堿脅迫下，提高作物脯氨酸、葉片中脫落酸含量，并能降H2O2含量……

圖3  冠菌素和茉莉酸甲酯的結(jié)構(gòu)比較

 三、冠菌素研發(fā)及產(chǎn)業(yè)化歷程                                                                                    

1977年，Ichihara等從丁香假單胞菌絳紅致病變種的培養(yǎng)液中首次分離出coronatine（COR）。最初發(fā)現(xiàn)它能誘導(dǎo)意大利黑麥草（Italian ryegrass）出現(xiàn)萎黃病，1992年以來，Young等陸續(xù)發(fā)現(xiàn)coronatine與脫落酸、茉莉酸有類似的功能，具有調(diào)節(jié)生長、抑制衰老、促進(jìn)細(xì)胞分化、提高葉綠素含量和植物抗逆性等生理功能。1999年Blechert等報(bào)道，COR可使植物Bryonia dioica的卷須螺旋，茉莉酸（jasmonic acid，JA)也有此作用,但COR的生理活性更高[10]。

自從冠菌素被發(fā)現(xiàn)后，冠菌素的化學(xué)合成一直是研究的熱點(diǎn)，以期獲得高含量的冠菌素原藥。日本北海道大學(xué)市原狄民對冠菌素的化學(xué)合成進(jìn)行了深入的研究，但合成工藝復(fù)雜，成本高，難以進(jìn)行工業(yè)化生產(chǎn)，冠菌素的利用受到嚴(yán)重限制[11]。

隨著這些年各國科研團(tuán)隊(duì)對冠菌素的不斷深入研究，包括冠菌素分子結(jié)構(gòu)的確認(rèn)、功能的驗(yàn)證、生產(chǎn)菌株的選育、發(fā)酵條件優(yōu)化和分離純化技術(shù)的提升，冠菌素的產(chǎn)業(yè)化逐漸成為可能。資料顯示，目前在中國成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司建立了世界上第一條冠菌素發(fā)酵生產(chǎn)線，其從源頭上解決了冠菌素發(fā)酵效價(jià)和收率低的問題，從發(fā)酵、提取工藝、生產(chǎn)成本等方面已實(shí)現(xiàn)冠菌素的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，完全滿足規(guī)?；a(chǎn)和應(yīng)用推廣的需求。目前成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司已獲得98%冠菌素原藥和0.006%冠菌素可溶液劑兩項(xiàng)農(nóng)藥登記，并將0.006%冠菌素可溶液劑產(chǎn)品成功推向市場。

 四. COR冠菌素與作物抗逆增產(chǎn)                                                                                  

近年來，COR的研究報(bào)道越來越多得集中在對植物的抗逆性方面，有研究以玉米為實(shí)驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)低溫下玉米幼苗的生長受到一定程度的抑制，COR通過調(diào)控低溫下幼苗的生長、細(xì)胞膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、光合系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)來增強(qiáng)玉米的抗冷性[12]。

低溫冷害通過影響植物細(xì)胞的膜脂狀態(tài)以及酶活性，造成植物細(xì)胞失水、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損、酶活性降低等，從而造成植物代謝紊亂，影響植物正常生長。冠菌素通過提高植物ATP合成能力和光合作用，增強(qiáng)作物對低溫的抵抗能力，減少受損程度。

4.1 冠菌素在棉花上的應(yīng)用

李進(jìn)等研究冠菌素（Coronatine, COR）對低溫脅迫下棉花幼苗營養(yǎng)器官抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)COR可以調(diào)控棉花幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng),緩解低溫對棉花幼苗造成的損傷,對葉片緩解作用最強(qiáng)[13]。

圖4 鹽脅迫下冠菌素對棉花生長的影響（From 謝志霞，棉花學(xué)報(bào)，2012）

實(shí)驗(yàn)表明，在高鹽脅迫條件下使用0.1μmol/L的冠菌素能降低棉葉中過氧化氫含量，減少葉片受損[14]；棉花種子經(jīng)0.01μmol/L的冠菌素浸泡12小時(shí)后，能提高鹽脅迫下種子的活力，促進(jìn)萌發(fā)出苗和幼苗生長，增強(qiáng)棉花幼苗的耐鹽性[15]。冠菌素制劑在棉花上的大田增產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果顯示：冠菌素處理小區(qū)的植株莖粗、棉鈴數(shù)和鈴重均有所提升，計(jì)算產(chǎn)量為353.61 kg，比對照小區(qū)增產(chǎn)15.99%（圖5）。

圖5 冠菌素促進(jìn)棉花提質(zhì)增產(chǎn)

4.2 冠菌素在小麥上的應(yīng)用

小麥播種前的包衣、拌種處理，可有效抑制播種后的病蟲害，具有促苗提苗的作用。在包衣劑中復(fù)配使用冠菌素，可解除某些種衣劑對種子萌發(fā)的抑制作用，顯著提升小麥萌發(fā)率，特別是低溫條件下可提早萌發(fā)，且出苗整齊、苗活力高（圖6）。

圖6 冠菌素包衣處理對小麥低溫萌發(fā)的影響

有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下噴施濃度為1 μmol/L的冠菌素能增加冬小麥幼苗株高、干鮮重、干重，提高幼苗葉片相對含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量，因而能明顯增強(qiáng)冬小麥幼苗的抗旱性[16]。小麥大田示范試驗(yàn)中，分別在拔節(jié)期和灌漿期兩次噴施冠菌素，對小麥表現(xiàn)出良好的調(diào)節(jié)和增產(chǎn)效果，如圖7所示，0.006%冠菌素可溶液劑2000倍稀釋，可增加穗長和單穗粒數(shù)，進(jìn)而提高冬小麥和春小麥產(chǎn)量（圖8）。

圖7 冠菌素處理對小麥麥穗的影響

圖8 冠菌素處理對小麥產(chǎn)量的影響

4.3冠菌素在水稻上的應(yīng)用

冠菌素在水稻上可分別在播種前拌種、破口期和齊穗期噴施使用，水稻大田示范試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對照組相比，冠菌素處理小區(qū)水稻出苗率高，幼苗更粗壯，成熟期稻米穗長增加，單穗粒數(shù)增多（圖9），畝產(chǎn)提升18%，稻米的整精米率、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也有所提升（圖10）。

圖9  冠菌素對水稻穗長的促進(jìn)效果

圖10  冠菌素對水稻的提質(zhì)增產(chǎn)試驗(yàn)分析結(jié)果

4.4 冠菌素在玉米上的應(yīng)用

玉米種子包衣過程中復(fù)配使用0.006%冠菌素可溶液劑（15-20ml/100kg種子），提升玉米田間萌芽率10%以上；冠菌素處理同時(shí)可以促進(jìn)玉米苗期根形態(tài)建成，使玉米根系更加健壯。

圖11  冠菌素包衣處理對玉米萌發(fā)的影響

圖12  冠菌素包衣處理對玉米苗期根系的影響

4.5 冠菌素在大豆上的應(yīng)用

大豆是全球最重要的農(nóng)作物之一，也是全世界增長最快的一種商品；冠菌素種子包衣促進(jìn)大豆種子低溫條件下出芽、壯苗。室內(nèi)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，使用0.006%COR搭配種衣劑包衣處理大豆可以促進(jìn)5℃低溫條件下大豆種子萌發(fā)率，提高豆苗根系活力（圖13-14）。冠菌素葉噴調(diào)節(jié)大豆植株形態(tài)建成，增加分枝數(shù)及豆莢數(shù)（圖15-16）。

圖13  冠菌素包衣處理對大豆萌發(fā)率的影響

圖14  冠菌素包衣處理對大豆萌發(fā)率的影響

圖15  冠菌素集成處理對大豆形態(tài)建成的影響

圖16  冠菌素集成處理對大豆形態(tài)指標(biāo)的影響

冠菌素搭配大量元素水溶肥及種衣劑在大豆上集成配套使用，冠菌素對大豆苗期低溫具有較好抵抗力，可以提高大豆抗低溫能力，提高大豆出苗率；且對大豆根腐病有較好防治效果，對大豆褐紋病、耙點(diǎn)病以及大豆蚜有一定的防控效果。

圖17  冠菌素集成處理對大豆萌發(fā)率及根腐病的影響

 五. COR冠菌素的市場前景                                                                                         

2019年，聯(lián)合國《2019年世界人口展望》報(bào)告指出，全球人口預(yù)計(jì)將從2019年的77億增加至2050年的97億[17]；到本世紀(jì)末，全球人口將達(dá)到110億左右，按照現(xiàn)在的作物產(chǎn)量，屆時(shí)將不足以滿足全球人口的糧食需求。因此，解決由于全球氣候和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的惡化造成的作物減產(chǎn)對世界糧食安全至關(guān)重要。以作物化控技術(shù)為手段，充分利用新型植物生長調(diào)節(jié)劑來提升作物抵抗低溫、高溫、干旱等逆境的能力，提升作物生產(chǎn)力，保證產(chǎn)量及品質(zhì)，對未來全球農(nóng)業(yè)發(fā)展以及糧食安全來說是一項(xiàng)非常關(guān)鍵的核心技術(shù)手段。而新型植物生長調(diào)節(jié)劑COR冠菌素作為生物來源的植物生長調(diào)節(jié)劑，對環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品更安全，在主要糧食及經(jīng)濟(jì)作物水稻、玉米、大豆、棉花上廣泛適用，對增加糧食產(chǎn)量、提高糧食安全、保障全球農(nóng)業(yè)健康綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

參考文獻(xiàn)

1. 楊映雪,非生物脅迫對植物的影響及植物的抵抗機(jī)制.2013(09):p.34

2. Tomoko Hasegawa,et al.Extreme climate events increase risk of global food insecurity and adaptation needs.Nature Food.pages587–595 (2021).

3. 人民日報(bào)，2016.01.26 （22 ）

4. 聯(lián)合國《干旱數(shù)字報(bào)告》，2022.5

5. 聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織《全球鹽漬土壤分布圖》,2021.10.20

6. ourworldindata.org/crop-yields?CC BY

7. 陳永快, et al., 逆境及生長調(diào)節(jié)劑對作物抗逆性的影響綜述. 2019. 47(23): p. 68-72

8. 張敏.三種植物生長調(diào)節(jié)劑對密胡楊鹽脅迫的緩解效應(yīng).2022.塔里木大學(xué),MA thesis.

9. Katsir, L., et al., COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial virulence factor coronatine. 2008. 105(19): p. 7100-7105.

10. 汪寶卿, et al."冠菌素及其生理功能." 植物生理學(xué)通訊 .03(2006):503-510.

11. 李云玲,et al."冠菌素及其生理功能的研究進(jìn)展",2014,(12):15-16.

12. 尉菊萍.低溫脅迫下冠菌素對玉米幼苗生理特性的調(diào)控.2018.東北農(nóng)業(yè)大學(xué),MA thesis.

13. 李進(jìn),et al."冠菌素對低溫脅迫下棉花幼苗AsA-GSH循環(huán)的調(diào)控效應(yīng)研究."棉花學(xué)報(bào) 32.05(2020):p381-391.

14. 謝志霞, et al."冠菌素提高棉花耐鹽性的抗氧化酶機(jī)理".中國棉花學(xué)會(huì)2006年年會(huì)暨第七次代表大會(huì)論文匯編. 中國棉花雜志社, 2006, 255-259.

15. 謝志霞 et al.冠菌素對棉花幼苗鹽害的緩解效應(yīng).棉花學(xué)報(bào),2012,24(06):p511-517.

16.  李飛,et al."冠菌素對冬小麥幼苗生長和抗氧化酶活性的影響."安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)42.09(2014)p:2537-2540.

17. 聯(lián)合國經(jīng)濟(jì)和社會(huì)事務(wù)部，《2019年世界人口展望》.2019.6.17

特別聲明：以上內(nèi)容(如有圖片或視頻亦包括在內(nèi))轉(zhuǎn)自網(wǎng)絡(luò),刊登本文僅為傳播信息之用，絕不代表贊同其觀點(diǎn)或擔(dān)保其真實(shí)性，若有來源標(biāo)注錯(cuò)誤或侵犯了您的合法權(quán)益，請與本網(wǎng)聯(lián)系，我們將及時(shí)更正、刪除，謝謝。